Целью работы является разработка методики комплексной оценки генетических свойств плюсовых деревьев с последующим созданием лесосеменных плантаций повышенной генетической ценности (ЛСП ПГЦ) и получение на их основе посадочного материала с высокой скоростью роста и обеспечивающего ускоренное получение древесины сосны и ели.
INCREASING OF THE PINE AND PICEA FOREST PRODUCTIVITY BASED ON A COMPREHENSIVE GENOTYPES ASSESSMENT
A.S. Bondarenko
Saint-Petersburg Forestry Research Institute, Saint-Petersburg, Russia
The aim of the work is developing a methodology for a comprehensive assessment of the genetic properties of plus trees, followed by the increased genetic value seed orchards creation for obtaining on their basis planting material with a high growth rate and providing accelerated production of pine and picea wood.
Перспективные генотипы выявляются в семенном потомстве плюсовых деревьев в существующих испытательных культурах и в клоновом потомстве плюсовых деревьев на лесосеменных плантациях (ЛСП). Выявленными быстрорастущими генотипами планируется создавать лесосеменные плантации повышенной генетической ценности (ЛСП ПГЦ). Для обеспечения максимальной реализации генетических особенностей семей и клонов оценка выполнена в испытательных культурах и на лесосеменных плантациях сосны и ели, имеющих возраст не менее 20 лет. В ходе выполнения исследований была разработана комплексная ранговая оценка клонов и семей по комплексу показателей для каждого из изученных участков испытательных культур и ЛСП. При этом оцениваются следующие показатели растений: высота, диаметр, сохранность растений, степень повреждения деревьев неблагоприятными факторами окружающей среды. Использование такого комплексного показателя для оценки семей в испытательных культурах показало, что отбор по ранговому принципу целесообразно выполнять в рамках отдельных участков без объединения в общую совокупность семей разных участков. В первую очередь это связано с тем, что на участках испытательных культур представлено различное количество семей с разным числом повторностей и учёт этих факторов значительно усложняет процедуру расчёта общей оценки семей, представленных на разных участках. Исследования показали, что целесообразно производить отбор семей в рамках отдельно взятого участка и соотносить его с результатами такого отбора, выполненного на других участках, а также с результатами отбора одноименных клонов на лесосеменных плантациях. Пример такого рода ранговой оценки для части генотипов одного из участков испытательных культур приведён в таблице 1.
Таблица 1. Пример расчета суммарной ранговой оценки на участке испытательных культур

По результатам расчета суммарной ранговой оценки выполнено упорядочивание семей по значению этой оценки в направлении от минимального к максимальному значению. В среднем по объектам количество семей-кандидатов в элиту составляет около 20 % от общего количества семей, представленных на участках испытательных культур. В наших исследованиях в качестве порога при отборе лучших семей была принята интенсивность отбора равная 50 % как для семей в испытательных культурах, так и для клонов на ЛСП. Базой методики комплексной оценки генотипов является расчет средних значений ряда биометрических показателей, таких как высота, диаметр, средний диаметр кроны, сохранность растений, стандартное отклонение этих биометрических показателей и ряд других как для семей в испытательных культурах, так и для клонов на ЛСП. Далее производится ранжирование перечисленных показателей для каждого из объектов (поле ЛСП, участок испытательных культур). Следующим этапом является суммирование рангов и присвоение общего ранга для семьи (клона) по комплексу показателей. Следует отметить, что ранжирование семей в испытательных культурах имеет свою специфику, так как каждая семья в идеальном варианте представлена несколькими повторностями (не менее трёх) в рамках нескольких блоков. Поэтому целесообразно производить ранжирование отдельно в пределах каждой из повторностей (блоков) и далее на основании этих оценок рассчитывать общий ранг по участку. Лесосеменные плантации отличаются по схеме закладки от испытательных культур и в отношении них можно сразу же производить расчёт суммарного ранга по критерию для всего поля плантации. Необходимо отметить, что в данной методике принята равная ценность выбранных критериев (скорость роста, сохранность, уровень варьирования биометрических показателей и др.) и, соответственно, присвоение им в суммарной оценке равных весов. В дальнейшем различным критериям оценки генотипов присваиваются различные веса и, соответственно, методика расчета модифицируется в направлении присвоения различных весовых коэффициентов разным критериям. Так, например, при основном внимании к генетической ценности создаваемых плантаций, наибольшие веса в суммарной ранговой оценке присваиваются критериям скорости роста и сохранности генотипов. Если же основное внимание – к текущей коммерческой ценности подобных объектов, то в первую очередь необходимо обращать на такой критерий как урожайность генотипов. Для дальнейшей работы отбирается 50 % семей, имеющих лучшие показатели по сумме рангов. Аналогично семьям клоны упорядочиваются в рамках одного отдельно взятого поля лесосеменной плантации в порядке убывания (от лучших к худшим). При этом также как и в случае с семьями отбирается 50 % клонов, имеющих лучшие показатели по сумме рангов. В том случае, если отобранная в испытательных культурах семья показывает хорошие результаты также и по суммарной ранговой оценке на лесосеменных плантациях (попадание в 50 % лучших на ЛСП), то есть наблюдается пересечение «семья-клон» по лучшим показателям, соответствующее плюсовое дерево (или его вегетативное потомство на лесосеменных плантациях) рекомендуется к использованию при создании плантаций повышенной генетической ценности (ЛСП ПГЦ). В противном случае принимается решение о продолжении периода испытания генетических свойств таких семей в имеющихся испытательных культурах.
Один из основных выводов, который может быть сформулирован по результатам апробирования методики комплексной оценки генотипов, состоит в том, что основное внимание, уделяемое при испытании, должно быть сосредоточено на сохранении генотипов в виде клонов и качественном создании и содержании объектов единого генетико-селекционного комплекса (ЕГСК). Прежде всего, речь идёт о соблюдении требований нормативных документов при создании и содержании испытательных культур плюсовых деревьев. Выполненные работы по апробированию методики комплексной оценки продемонстрировали нецелесообразность объединения результатов по нескольким участкам испытательных культур, в связи с тем, что участки обладают очень разнородными характеристиками и формальный «уравнительный» подход к оценке семей может привести к потере ценной информации. Кроме того, при таком подходе влияние на конечный результат ошибок разных исполнителей, участвующих в выполнении замеров, возрастает. В данном случае устранение «человеческого фактора» из процедуры принятия решений не идёт на пользу конечному результату. Неэффективна также такая мера как объединение результатов по нескольким полям ЛСП. Отмечено, что при создании и эксплуатации испытательных культур основное внимание должно уделяться качеству создания участка, применению оптимальных схем смешения, поддержанию сохранности исходных генотипов (плюсовых деревьев и их вегетативного потомства на ЛСП). Именно в этом случае методика комплексной оценки будет давать конкретный практический результат. Проработка методики показала, что при наличии существенных различий между клонами и семьями по результирующей оценке генотипа предпочтение необходимо отдавать семьям (семенное потомство в испытательных культурах), а уже потом среди этих семей отбираются лучшие по результатам роста и интенсивности семеношения соответствующие клоны на лесосеменных плантациях. Общая сохранность растений на исследованных участках испытательных культур составляет от 16 % до 77 % от исходного количества растений. В ходе обработки результатов измерений выявлены семьи, пригодные для дальнейшего сопоставления с результатами испытания по вегетативному потомству на ЛСП. Семьи ели европейской и сосны обыкновенной на участках испытательных культур достоверно различаются по скорости роста по значениям основных биометрических показателей (высота, диаметр и объем ствола), что дает основания для отбора лучших из них для использования в дальнейшей селекционной работе. Лучшие по результатам анализа роста семей в испытательных культурах и подтвердившие свое качество по результатам анализа роста клонов на лесосеменных плантациях рекомендованы для создания плантаций повышенной генетической ценности. По результатам выполненных работ составлена методика комплексной оценки генотипов ели европейской и сосны обыкновенной по результатам роста и развития в испытательных культурах и на лесосеменных плантациях. На основании комплексной оценки генотипов ели европейской и сосны обыкновенной по данной методике может быть составлено заключение о возможности использовании того или иного генотипа при создании ЛСП ПГЦ.
INCREASING OF THE PINE AND PICEA FOREST PRODUCTIVITY BASED ON A COMPREHENSIVE GENOTYPES ASSESSMENT
A.S. Bondarenko
Saint-Petersburg Forestry Research Institute, Saint-Petersburg, Russia
The aim of the work is developing a methodology for a comprehensive assessment of the genetic properties of plus trees, followed by the increased genetic value seed orchards creation for obtaining on their basis planting material with a high growth rate and providing accelerated production of pine and picea wood.
Перспективные генотипы выявляются в семенном потомстве плюсовых деревьев в существующих испытательных культурах и в клоновом потомстве плюсовых деревьев на лесосеменных плантациях (ЛСП). Выявленными быстрорастущими генотипами планируется создавать лесосеменные плантации повышенной генетической ценности (ЛСП ПГЦ). Для обеспечения максимальной реализации генетических особенностей семей и клонов оценка выполнена в испытательных культурах и на лесосеменных плантациях сосны и ели, имеющих возраст не менее 20 лет. В ходе выполнения исследований была разработана комплексная ранговая оценка клонов и семей по комплексу показателей для каждого из изученных участков испытательных культур и ЛСП. При этом оцениваются следующие показатели растений: высота, диаметр, сохранность растений, степень повреждения деревьев неблагоприятными факторами окружающей среды. Использование такого комплексного показателя для оценки семей в испытательных культурах показало, что отбор по ранговому принципу целесообразно выполнять в рамках отдельных участков без объединения в общую совокупность семей разных участков. В первую очередь это связано с тем, что на участках испытательных культур представлено различное количество семей с разным числом повторностей и учёт этих факторов значительно усложняет процедуру расчёта общей оценки семей, представленных на разных участках. Исследования показали, что целесообразно производить отбор семей в рамках отдельно взятого участка и соотносить его с результатами такого отбора, выполненного на других участках, а также с результатами отбора одноименных клонов на лесосеменных плантациях. Пример такого рода ранговой оценки для части генотипов одного из участков испытательных культур приведён в таблице 1.
Таблица 1. Пример расчета суммарной ранговой оценки на участке испытательных культур

По результатам расчета суммарной ранговой оценки выполнено упорядочивание семей по значению этой оценки в направлении от минимального к максимальному значению. В среднем по объектам количество семей-кандидатов в элиту составляет около 20 % от общего количества семей, представленных на участках испытательных культур. В наших исследованиях в качестве порога при отборе лучших семей была принята интенсивность отбора равная 50 % как для семей в испытательных культурах, так и для клонов на ЛСП. Базой методики комплексной оценки генотипов является расчет средних значений ряда биометрических показателей, таких как высота, диаметр, средний диаметр кроны, сохранность растений, стандартное отклонение этих биометрических показателей и ряд других как для семей в испытательных культурах, так и для клонов на ЛСП. Далее производится ранжирование перечисленных показателей для каждого из объектов (поле ЛСП, участок испытательных культур). Следующим этапом является суммирование рангов и присвоение общего ранга для семьи (клона) по комплексу показателей. Следует отметить, что ранжирование семей в испытательных культурах имеет свою специфику, так как каждая семья в идеальном варианте представлена несколькими повторностями (не менее трёх) в рамках нескольких блоков. Поэтому целесообразно производить ранжирование отдельно в пределах каждой из повторностей (блоков) и далее на основании этих оценок рассчитывать общий ранг по участку. Лесосеменные плантации отличаются по схеме закладки от испытательных культур и в отношении них можно сразу же производить расчёт суммарного ранга по критерию для всего поля плантации. Необходимо отметить, что в данной методике принята равная ценность выбранных критериев (скорость роста, сохранность, уровень варьирования биометрических показателей и др.) и, соответственно, присвоение им в суммарной оценке равных весов. В дальнейшем различным критериям оценки генотипов присваиваются различные веса и, соответственно, методика расчета модифицируется в направлении присвоения различных весовых коэффициентов разным критериям. Так, например, при основном внимании к генетической ценности создаваемых плантаций, наибольшие веса в суммарной ранговой оценке присваиваются критериям скорости роста и сохранности генотипов. Если же основное внимание – к текущей коммерческой ценности подобных объектов, то в первую очередь необходимо обращать на такой критерий как урожайность генотипов. Для дальнейшей работы отбирается 50 % семей, имеющих лучшие показатели по сумме рангов. Аналогично семьям клоны упорядочиваются в рамках одного отдельно взятого поля лесосеменной плантации в порядке убывания (от лучших к худшим). При этом также как и в случае с семьями отбирается 50 % клонов, имеющих лучшие показатели по сумме рангов. В том случае, если отобранная в испытательных культурах семья показывает хорошие результаты также и по суммарной ранговой оценке на лесосеменных плантациях (попадание в 50 % лучших на ЛСП), то есть наблюдается пересечение «семья-клон» по лучшим показателям, соответствующее плюсовое дерево (или его вегетативное потомство на лесосеменных плантациях) рекомендуется к использованию при создании плантаций повышенной генетической ценности (ЛСП ПГЦ). В противном случае принимается решение о продолжении периода испытания генетических свойств таких семей в имеющихся испытательных культурах.
Один из основных выводов, который может быть сформулирован по результатам апробирования методики комплексной оценки генотипов, состоит в том, что основное внимание, уделяемое при испытании, должно быть сосредоточено на сохранении генотипов в виде клонов и качественном создании и содержании объектов единого генетико-селекционного комплекса (ЕГСК). Прежде всего, речь идёт о соблюдении требований нормативных документов при создании и содержании испытательных культур плюсовых деревьев. Выполненные работы по апробированию методики комплексной оценки продемонстрировали нецелесообразность объединения результатов по нескольким участкам испытательных культур, в связи с тем, что участки обладают очень разнородными характеристиками и формальный «уравнительный» подход к оценке семей может привести к потере ценной информации. Кроме того, при таком подходе влияние на конечный результат ошибок разных исполнителей, участвующих в выполнении замеров, возрастает. В данном случае устранение «человеческого фактора» из процедуры принятия решений не идёт на пользу конечному результату. Неэффективна также такая мера как объединение результатов по нескольким полям ЛСП. Отмечено, что при создании и эксплуатации испытательных культур основное внимание должно уделяться качеству создания участка, применению оптимальных схем смешения, поддержанию сохранности исходных генотипов (плюсовых деревьев и их вегетативного потомства на ЛСП). Именно в этом случае методика комплексной оценки будет давать конкретный практический результат. Проработка методики показала, что при наличии существенных различий между клонами и семьями по результирующей оценке генотипа предпочтение необходимо отдавать семьям (семенное потомство в испытательных культурах), а уже потом среди этих семей отбираются лучшие по результатам роста и интенсивности семеношения соответствующие клоны на лесосеменных плантациях. Общая сохранность растений на исследованных участках испытательных культур составляет от 16 % до 77 % от исходного количества растений. В ходе обработки результатов измерений выявлены семьи, пригодные для дальнейшего сопоставления с результатами испытания по вегетативному потомству на ЛСП. Семьи ели европейской и сосны обыкновенной на участках испытательных культур достоверно различаются по скорости роста по значениям основных биометрических показателей (высота, диаметр и объем ствола), что дает основания для отбора лучших из них для использования в дальнейшей селекционной работе. Лучшие по результатам анализа роста семей в испытательных культурах и подтвердившие свое качество по результатам анализа роста клонов на лесосеменных плантациях рекомендованы для создания плантаций повышенной генетической ценности. По результатам выполненных работ составлена методика комплексной оценки генотипов ели европейской и сосны обыкновенной по результатам роста и развития в испытательных культурах и на лесосеменных плантациях. На основании комплексной оценки генотипов ели европейской и сосны обыкновенной по данной методике может быть составлено заключение о возможности использовании того или иного генотипа при создании ЛСП ПГЦ.